ANIMAL (RÈGNE) - Évolution animale


ANIMAL (RÈGNE) - Évolution animale
ANIMAL (RÈGNE) - Évolution animale

La notion d’histoire du règne animal est relativement récente dans la pensée scientifique. Après la Renaissance, les premiers naturalistes cherchaient seulement à mettre de l’ordre dans nos connaissances en comparant les caractères des divers animaux: c’est à ce souci que répondent en particulier les classifications de Ray, de Klein et de Linné.

L’existence des fossiles – c’est-à-dire de restes conservés d’organismes disparus ou de traces de leur activité – avait été reconnue dès l’Antiquité (Hérodote, Empédocle), puis à la Renaissance par Bernard Palissy et Léonard de Vinci. Nicolas Stenon montra dès 1667 que les glossopètres, considérées comme des pierres en forme de langue de serpents ou d’oiseaux, étaient en réalité des dents pétrifiées de requins. Buffon non seulement admettait la conservation des organismes à l’état fossile, mais soulignait l’existence de genres disparus tel le Mastodonte (connu alors par des dents mamelonnées provenant des États-Unis). Mais la notion de formes disparues n’implique pas obligatoirement celle d’«évolution»: il était possible aussi d’admettre logiquement qu’il y avait eu plusieurs créations successives séparées par des «révolutions» du globe qui avaient provoqué l’extinction des espèces ; c’est l’hypothèse que proposa Cuvier dans son Histoire des ossements fossiles (1812) et dans son célèbre Discours sur les révolutions du globe (préface du précédent ouvrage). À la suite d’études minutieuses d’anatomie comparée des Vertébrés actuels et fossiles, il démontra l’existence de genres et d’espèces disparus. Mais il rejeta l’hypothèse transformiste, apparemment pour deux raisons principales: la première est que, si divers systèmes évolutionnistes avaient été proposés au XVIIe siècle, ceux-ci étaient le plus souvent purement fantaisistes. Cuvier, voulant faire œuvre de savant, ne pouvait évidemment souscrire aux propos d’un philosophe tel que Maillet qui, dans son Telliamed (1749), admettait que des Poissons échoués sur terre avaient pu donner naissance à des Oiseaux. La seconde est que Cuvier n’avait aucune idée de la très longue durée des temps géologiques; encore prisonnier à ce sujet du texte de la Genèse, il croyait que les temps géologiques fossilifères couvraient quelques millénaires, tandis que nous savons aujourd’hui qu’ils représentent environ 600 millions d’années. Observant qu’une momie égyptienne d’Ibis ne présentait avec l’Ibis actuel aucune différence notable, il déduisit que les espèces ne se transforment pas. Dès lors, puisqu’il constatait l’existence de formes disparues, l’hypothèse qui lui semblait la seule valable était celle des créations successives. Cependant, comme au XIXe siècle les découvertes géologiques se succédaient toujours plus nombreuses, il fallait ou bien renoncer aux révolutions du globe, ou les multiplier. C’est ce que firent Quenstedt ainsi que d’Orbigny qui admettait vingt-sept créations successives.

Dès l’Antiquité (Anaximandre) et la Renaissance (Cardan, Vanini), un courant d’idées tout différent affirmait l’évolution des espèces, quel que fût le mécanisme invoqué. Mais, jusqu’à Lamarck compris, il s’agissait plutôt de conceptions philosophiques, de systèmes, d’intuitions que de travaux véritablement scientifiques. Avec Darwin et l’Origine des espèces (1859), la méthode change et des preuves de l’évolution sont mises en lumière; mais elles sont tirées la plupart du temps de la biologie des animaux actuels et ce ne sont pas des arguments paléontologiques que Darwin invoque dans ses œuvres, malgré les grands progrès faits en ce domaine au début du XIXe siècle avec les travaux d’Agassiz, Owen, von Meyer... Deux disciples de Darwin montrèrent que la paléontologie des Vertébrés apportait les preuves indiscutables du transformisme: T. Huxley, en Angleterre, mit en lumière l’importance de l’Archaeopteryx , découvert en 1861, comme forme intermédiaire entre les Reptiles et les Oiseaux, tandis que Gaudry cherchait à regrouper les connaissances de son époque dans un livre célèbre, Les Enchaînements du monde animal .

L’étude des fossiles à la lumière de l’évolution a d’autre part changé radicalement notre conception de la classification des animaux; celle-ci reste une clef permettant de les déterminer, mais elle doit aussi refléter l’histoire du règne animal et celle de ses lignées, c’est-à-dire la phylogénie. Si les savants ne sont pas tous d’accord à propos des mécanismes de l’évolution, il n’existe plus aujourd’hui de paléontologiste fixiste, car une telle interprétation impliquerait une création continue impossible à concevoir. La biostratigraphie démontre avec la plus grande netteté que les groupes zoologiques des Vertébrés n’apparaissent pas au hasard dans les couches géologiques successives, mais suivant un ordre précis et selon une complexité croissante; elle a prouvé l’existence de formes intermédiaires entre les groupes; elle a retracé la succession des genres ou des espèces dans le temps selon des lignées évolutives.

L’histoire du règne animal est ainsi la reconstitution, grâce à des méthodes d’analyse aujourd’hui renouvelées par la méthode cladistique (voir cet article), des relations de filiation et de parenté (phylogenèse) entre les lignées évolutives.

1. Évolution des Invertébrés

Les premiers fossiles

L’évolution des Invertébrés est relativement mal connue, car l’origine des principaux embranchements nous échappe. Les terrains sédimentaires les plus anciens ont en effet été transformés (métamorphisme) dans les profondeurs de la Terre en terrains cristallophylliens dans lesquels les fossiles ont été détruits. Mais ceux-ci ont pu laisser quelques traces: ainsi, certaines roches contenant du graphite sont, de plus, riches en éléments chimiques tels que le vanadium, le zinc, le bore, le molybdène, etc., tandis que d’autres roches graphitiques en sont dépourvues. Il est probable que la présence de ces éléments est la conséquence de l’existence d’organismes vivants, aujourd’hui disparus, dans lesquels ils s’étaient concentrés.

Les astronomes admettent que la Terre s’est formée il y a 4 milliards 600 millions d’années et les géochimistes considèrent que la vie a dû apparaître durant une longue phase pendant laquelle l’atmosphère était encore dépourvue d’oxygène. Celui-ci proviendrait de l’activité d’organismes photosynthétiques dont les premières traces dateraient de 3,76 milliards d’années (hypothèse Schidlowski, 1988).

Pour le règne animal, le progrès des connaissances a conduit à découvrir des fossiles de plus en plus anciens. Barrande, en 1846, étudiant des terrains cambriens (début du Primaire) de la Bohême, croyait être en présence de la première faune apparue sur notre globe, de la faune «primordiale»; elle est précédée en réalité par une faune du Cambrien inférieur aujourd’hui bien connue. Les terrains antérieurs au Cambrien, âgés de plus de 600 millions d’années, appartiennent au Précambrien ; ils sont, la plupart du temps, métamorphiques. Cependant, quelques restes d’organismes y ont été découverts. Glaessner a, en 1982, décrit la riche faune du gisement australien d’Ediacara (Précambrien tardif). Elle comprend (fig. 1) six genres de Méduses différentes, des Cœlentérés pennatulides, à colonies en forme de plumes, des Vers annelés (Dickinsonia , Spriggina ), peut-être un Échinoderme, mais à symétrie spéciale (Tribrachidium ), et des organismes énigmatiques à structure tout à fait constante mais que nous ne savons rattacher à aucun groupe actuel. Le Précambrien est fossilifère en plusieurs autres localités: Pennatulides fossiles d’Afrique du Sud (Rangea ) et d’Angleterre (Charnia ), Méduse en Arizona, Brachiopode primitif (Lingulella ), à coquille plus courte que celle de la lingule actuelle, dans le Montana, micro-organismes et spicules d’éponges.

Au total, on ne connaît pas au Précambrien – de façon certaine tout au moins – de représentants fossiles des Mollusques, des Arthropodes et des Échinodermes; cela ne signifie naturellement pas que de tels organismes n’aient pu alors exister, car les fossiles précambriens sont évidemment fort rares et le témoignage des fossiles reste très incomplet.

Formes intermédiaires

Puisque plusieurs grands embranchements d’Invertébrés se sont individualisés, probablement dès le Précambrien, et que rien ne prouve que les formes souches d’où ils proviennent aient été fossilisables, nous ne connaissons que quelques très rares fossiles ayant des caractères intermédiaires entre divers embranchements; nous citerons cependant deux exemples. Le premier concerne les Monoplacophores, connus à l’état fossile au Cambrien supérieur et au Silurien. Leur forme rappelle celle d’une Patelle – aussi les avait-on d’abord classés dans les Gastéropodes – mais des impressions musculaires paires s’observent à l’intérieur de la coquille (ex. Tryblidium ). Leur anatomie restait inconnue jusqu’à la découverte d’un représentant actuel dans l’océan Pacifique, au large du Mexique, à 3 750 mètres de profondeur. Celui-ci, appelé Neopilina (fig. 2), possède une organisation segmentaire; chaque segment comprend une paire de muscles et une paire de néphridies. Cet animal peut donc être considéré, à certains égards, comme ayant à la fois des caractères de Mollusques et des caractères de Vers annélides. Le second exemple est donné par le genre Aysheaia (Cambrien moyen de la Colombie-Britannique) qui est peut-être proche de l’origine commune des Annélides et des Arthropodes. Cet animal rappelle les Péripates actuels: son corps annelé, à onze paires de pattes, portait des papilles (fig. 3).

Phylogénie

Il est, comme on vient de le voir, bien difficile de se représenter les enchaînements des divers embranchements d’Invertébrés; des synthèses ont été proposées non par les paléontologistes, mais par les anatomistes et les embryologistes. Ils ont établi que les Échinodermes sont des Deutérostomes, alors que les autres Invertébrés sont des Protostomes. Chez ceux-ci, la bouche de la larve correspond à celle de l’embryon, tandis que, chez les premiers, la bouche définitive est une néoformation. Les Échinodermes (comme les Ptérobranches d’ailleurs) se rapprochent par suite des Vertébrés. La plupart des schémas évolutifs séparent donc les Échinodermes des autres Invertébrés. À titre d’exemple, nous rappellerons la théorie de Haeckel et celle de Metchnikov. Selon Haeckel, la phylogenèse reproduirait en quelque sorte le développement de l’œuf d’Oursin; après le stade œuf correspondant aux Protozoaires, le stade blastula, sans intestin différencié, correspondrait aux Spongiaires, et le stade gastrula aux Cœlentérés. À partir de ceux-ci se différencieraient les deux lignées protostome et deutérostome. Pour Metchnikov, au contraire, la larve planula des Cœlentérés (blastula à deux feuillets formés par délamination) serait comparable à un stade primitif de l’évolution des premiers Invertébrés. Ces théories, purement hypothétiques, ne sont pas étayées par la paléontologie.

Principaux embranchements

Cœlentérés

Les premiers récifs coralliens apparaissent à l’Ordovicien (Silurien inférieur). Ils sont formés par des Cœlentérés (Anthozoaires) qui disparaîtront ultérieurement: Tétracoralliaires (les septes calcaires s’organisent dans les calices par cycles de 4 ou multiples de 4); Tabulés (le fond des loges du squelette est découpé par des cloisons transversales); Stromatopores (squelettes avec couches calcaires concentriques réunies par des piliers verticaux). Les premiers Hexacoralliaires (septes par cycles de 6 ou multiples de 6) apparaissent au Trias; ils ne sont pas encore constructeurs de récifs, mais le deviendront à partir du Jurassique; depuis le Crétacé, les Hexacoralliaires connus sont très voisins des formes actuelles.

Mollusques

Gastéropodes . Les Gastéropodes apparaissent au Cambrien inférieur. Les Diotocardes sont connus depuis le Cambrien supérieur; ils atteignent leur apogée au Primaire pour régresser ensuite, bien qu’ils soient encore abondants actuellement. Les Monotocardes apparaissent au Silurien. Les Pulmonés ne se développent abondamment qu’à partir du Jurassique supérieur.

Lamellibranches . La charnière des premiers Lamellibranches est taxodonte (dents petites, toutes semblables, régulières); les dents peuvent alors converger vers le crochet (Actinodontes) ou rayonner à partir du centre de la valve (Cténodontes). Les différents types de la charnière apparaissent à partir de ces deux types primitifs, l’évolution du groupe étant particulièrement rapide au Trias. On appelle Rudistes des Lamellibranches fixés par une valve le plus souvent épaissie et en cornet; ces formes ne sont connues qu’au Jurassique et au Crétacé.

Céphalopodes . On les subdivise en Nautiloïdea (Tétrabranchiaux), Coleoïdea (Dibranchiaux) et Ammonoïdea .

– Groupe des Nautiloïdea . Les premiers Nautiles sont des formes droites (Orthocères), puis, dès l’Ordovicien, les coquilles s’enroulent et, bien que les Orthocères persistent jusqu’à la fin du Primaire, les formes enroulées deviennent prédominantes.

– Groupe des Coleoïdea . Les Bélemnites semblent dériver des Orthocères, car elles ont comme eux des loges très espacées.

– Groupe des Ammonoïdea . L’évolution bien connue des Ammonites est caractérisée essentiellement par la complication de la ligne de suture des loges, projection de la limite des deux loges consécutives de la coquille sur un plan tangent à la surface externe de celle-ci. Les premières Ammonites connues sont enroulées mais, au cours de l’évolution, on assiste parfois, au Trias et au Crétacé, à des déroulements de la coquille.

Arthropodes

La distinction Antennates-Chélicérates reflétant l’opposition entre Crustacés et Insectes (à antennes) et Araignées et Scorpions (à chélicères) est considérée par certains auteurs comme fondamentale. Dans ce cas, les Arthropodes seraient un groupe non homogène ayant une origine double (diphylétisme). Cependant, l’hiatus entre Antennates et Chélicérates est, dans une certaine mesure, comblé par l’existence de formes fossiles (Proarthropodes ou Trilobitomorphes) à caractères intermédiaires, ce qui apporte un argument en faveur d’une origine simple (monophylétisme).

Parmi les Crustacés, les Décapodes apparaissent au Trias et, dès ce moment, la distinction entre Natantia (type crevette) et Reptantia (type crabe) est nette. Quant aux Insectes, le plus ancien est un Collembole, Rhyniella du Dévonien moyen. La faune des Insectes du Carbonifère comprend des Blattes, des Homoptères et des groupes aujourd’hui éteints, tels que les Paléodictyoptères. Au Permien apparaissent les Insectes à métamorphose complète (Holométaboles), tels que les Coléoptères. Au Jurassique, presque tous les ordres actuels existent, sauf les Lépidoptères, connus seulement de façon sûre depuis l’Éocène. Le Crétacé, avec le développement des plantes à fleurs, a sûrement marqué une étape importante du développement des Insectes.

Comme Arthropodes complètement disparus, on doit citer les Trilobites et les Euryptérides exclusivement primaires et définitivement éteints.

Échinodermes

Les formes plates (Carpoïdes) débutent au Cambrien avec des genres à symétrie bilatérale (Cothurnocystis ). Les Crinoïdes actuels (comatule) sont libres le plus souvent, à part des formes abyssales; les Crinoïdes fossiles étaient au contraire en général fixés par un pédoncule. Les formes primitives sont très différentes des formes ultérieures qui sont le plus souvent des Articulata , à bras munis d’articulations nombreuses et très mobiles. Les Échinides débutent avec des formes à symétrie radiaire, les Paléchinides, qui disparaissent au Permien. Au Secondaire prennent naissance des Oursins irréguliers chez lesquels réapparaît une symétrie bilatérale par migration de l’anus dans un plan antéropostérieur, corrélative parfois également d’une migration de la bouche.

Graptolites

Les Graptolites, Invertébrés coloniaux dont les individus étaient dans les logettes insérées sur un réseau (Dendroïdes) ou sur des axes (Graptoloïdes), sont longtemps restés énigmatiques. Kozlowski a montré que leur squelette est formé de petits arceaux chitineux, les fusellus, que l’on retrouve chez les Ptérobranches actuels, Invertébrés coloniaux proches des Vertébrés à divers égards. Les Graptolites apparaissent donc comme un grand groupe qui s’est épanoui avant les Vertébrés (Cambrien et Silurien), mais qui est proche de leur origine.

Diversification spatiotemporelle

L’étude des faunes précambrienne et cambrienne a permis d’observer, outre des Invertébrés se rattachant à des groupes actuels, diverses formes dont les plans d’organisation diffèrent assez de ceux connus par la suite pour justifier la création de nouveaux embranchements: c’est le cas de plusieurs fossiles du Cambrien de Colombie-Britannique (Hallucigenia , Opabinia , Wiwaxia , etc.). Bien que tous les embranchements d’Invertébrés actuels existent déjà au Cambrien, la diversité anatomique (et donc systématique) du stock faunistique dont ils font partie pourrait être un trait fondamental de l’évolution biologique, à savoir l’apparition, dès les commencements d’un groupe, d’une importante gamme de schémas d’organisation, réduite ensuite, par des extinctions massives et aléatoires, à un petit nombre de modèles, ce qui tend à limiter le jeu ultérieur de l’évolution.

Cette notion semble s’opposer à celle, plus traditionnelle, d’une diversification croissante et continue du vivant. Mais l’antinomie ne serait qu’apparente pour autant que cette deuxième conception reflète le mode d’évolution de lignées qui, épargnées par les grandes extinctions aléatoires, représenteraient les quelques modèles anatomiques de base à partir desquels ont pu ensuite se différencier un grand nombre de variantes. C’est ce que montrent les documents paléontologiques: quelques moments de forte diversification affectant les groupes zoologiques et qui, en modifiant quelque peu le schéma de base, leur permettaient de s’adapter (radiation adaptative) à des conditions de vie variées. Après quoi auraient pu survenir des périodes de régression ayant entraîné la disparition totale de certains groupes, comme on le constate dans plusieurs phylums (plusieurs phylums actuels tels les Brachiopodes, les Céphalopodes et les Crinoïdes).

2. Origine des Vertébrés aquatiques

Le Vertébré le plus ancien (Sacabambaspis ) provient de l’Ordovicien inférieur de Bolivie. Arandaspis a été trouvé dans l’Ordovicien supérieur d’Australie. On connaît d’autres genres de même âge aux États-Unis, avec les fragments de cuirasse et d’écailles (Astraspis ) ou d’écailles seules (Eriptychius , Pycnaspis ) des grès de Harding (Colorado). Ces restes appartiennent à des Vertébrés dépourvus de mâchoires différenciées.

Craniates et Vertébrés

Il y a peu encore, les systématiciens divisaient l’ensemble des Vertébrés en deux groupes radicalement opposés: d’une part, les Agnathes, représentés dans la nature actuelle par les Myxines et les Lamproies, et, d’autre part, les Gnathostomes, avec les Poissons vrais, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères.

Les Agnathes sont caractérisés par l’absence de mâchoires, une oreille interne à un ou deux canaux semi-circulaires et des arcs branchiaux en position externe par rapport aux branchies qu’ils soutiennent, alors que les Gnathostomes possèdent des mâchoires, trois canaux semi-circulaires et des arcs branchiaux internes par rapport aux branchies (fig. 4).

Principalement sur la base de ces différences qui semblaient, il est vrai, ne laisser que peu d’espoir de trouver des formes de structure intermédiaire, on en a conclu à une dichotomie fondamentale des Vertébrés.

Les Vertébrés siluro-dévoniens, regroupés tout d’abord sous le terme général de Poissons cuirassés du fait que leur corps était enfermé dans une cuirasse osseuse plus ou moins continue, ont par la suite été répartis entre Agnathes (avec les Ostéostracés, les Hétérostracés, etc.) et Gnathostomes (avec les Placodermes) en fonction de leur anatomie. Mais l’application de la méthode cladistique à l’étude de tous ces groupes, actuels comme fossiles, a permis de modifier radicalement la conception classique non seulement de la systématique mais aussi de l’histoire évolutive des Vertébrés [cf. CLADISTIQUE].

En premier lieu, la recherche des synapomorphies a permis, d’abord, de confirmer la monophylie des Gnathostomes, puis de faire éclater le groupe des Agnathes, désormais considéré comme paraphylétique (certains Agnathes sont plus proches parents des Gnathostomes que d’autres Agnathes), et enfin de proposer des cladogrammes reflétant la plus ou moins grande proximité relative, dans le temps, des ancêtres communs des différents groupes, et donc d’esquisser une classification fondée sur la phylogénie (cf. tableau).

Le premier groupe traditionnellement considéré comme appartenant aux Vertébrés, et dont l’ancêtre s’est différencié de celui de tous les autres Vertébrés, est celui des Myxines. L’absence de vertèbres ou de toute structure homologue semble être ici une condition originelle: pour cette raison, les Myxines ne sont plus classées parmi les Vertébrés, mais constituent un taxon autonome. Elles forment avec les Vertébrés stricto sensu (c’est-à-dire les autres Agnathes et les Gnathostomes), qui représentent leur groupe frère, le groupe des Craniates, caractérisé par plusieurs synapomorphies, comme la présence d’un crâne, la possession de crêtes neurales, etc.

Ostracodermes

Les «Poissons cuirassés» de grade agnathe étaient, il y a peu encore, regroupés sous le terme d’Ostracodermes et divisés en Ptéraspidormorphes (Hétérostracés) et en Céphalaspidomorphes (Ostéostracés et Anaspides). La monophylie de ces derniers a été révoquée en doute, et il est aujourd’hui préférable de classer séparément les Ostéostracés et les Anaspides.

Les Ostéostracés (ex. Cephalaspis , Kiaeraspis , etc.) sont aujourd’hui parmi les Vertébrés dont l’anatomie crânienne est mieux connue, grâce à une heureuse circonstance. Le crâne de ces animaux est si ossifié que les trajets des nerfs crâniens et des vaisseaux sanguins sont parfaitement moulés par l’os: sur les fossiles, on peut donc observer les canaux des nerfs et des vaisseaux remplis de gangue et entourés par le tissu osseux souvent bien conservé. On peut alors dégager ces canaux à l’aiguille sous la loupe binoculaire en faisant une véritable dissection dans la roche; on peut aussi sectionner le fossile suivant des plans transversaux parallèles très rapprochés (distants d’environ 20 猪m), dessiner ces sections agrandies et, à partir de celles-ci, construire des modèles des crânes des Ostéostracés disparus. Grâce à cette «méthode des sections sériées», Stensiö (1927) a pu reconstituer les nerfs et les vaisseaux crâniens de ces Ostéostracés avec une étonnante précision, bien que ces organismes aient vécu il y a environ 400 millions d’années. Leur tête et l’avant du tronc étaient enfermés dans un squelette rigide, le bouclier céphalique; les yeux, proches l’un de l’autre, s’ouvraient sur la face dorsale du bouclier; entre les yeux s’observent, en outre, un orifice épiphysaire et, plus en avant, un orifice nasohypophysaire. Mais les Ostéostracés présentent une autre particularité remarquable: l’existence à l’avant de la tête d’arcs viscéraux en nombre plus grand que ceux des autres Vertébrés. Chez les Poissons (Gnathostomes), le premier arc – arc mandibulaire – comprend le palatocarré au-dessus de la bouche et la mandibule en dessous; l’arc suivant est l’arc hyoïdien; puis, plus en arrière, s’observent les différents arcs branchiaux I, II, III, IV, V, etc. Entre les arcs successifs s’ouvrent des fentes. La première de ces fentes, entre l’arc mandibulaire et l’arc hyoïdien, le plus souvent fermée, peut persister, sous forme d’un orifice, le spiracle ou évent, présent chez les Sélaciens. Chez les Ostéostracés, il y a, en outre, plus en avant, une fente préspiraculaire et un arc branchial prémandibulaire. Les Ostéostracés sont les seuls Vertébrés connus à avoir possédé cette disposition incontestablement primitive. Par ailleurs, ces animaux sont déjà très évolués, leur forme témoigne d’une adaptation à la vie benthique. Les Ostéostracés sont d’ailleurs très variés; le bouclier céphalique peut s’étendre sur le corps et l’englober plus ou moins complètement (Dartmuthia , Tremataspis ), être ajouré (Sclerodus , etc.); la position de la bouche allongée antéropostérieurement ou transversalement ainsi que l’orientation des arcs branchiaux, conservés sous forme de crête visible le long de la face inférieure du bouclier, plus ou moins oblique par rapport à l’axe de symétrie de la tête, permettent de distinguer des groupes bien définis.

Les Anaspides (ex. Rhyncholepis du Silurien de Norvège) sont beaucoup moins ossifiés: le corps et la tête étaient recouverts d’écailles assez minces disposées en marqueterie sur la tête et en rangées verticales sur le corps. Cette dernière disposition est intéressante car elle semble bien prouver que la musculature du corps sous-jacente aux écailles était encore primitive, les muscles formant des massifs successifs dans le sens antéropostérieur, un massif sous chaque écaille. C’est précisément la même disposition musculaire que l’on observe chez l’Amphioxus actuel. Chez les Anaspides, l’hypophyse occupait, comme chez les Ostéostracés et la Lamproie, une position dorsale sur la tête. La nageoire caudale était hypocerque, avec son plus grand lobe dirigé vers le bas (c’est l’inverse chez les Sélaciens).

Les Hétérostracés ont, au contraire des Ostéostracés, une cuirasse céphalique formée de plaques séparées (ex. Pteraspis du Dévonien inférieur des Ardennes, d’Angleterre, etc.; Cyathaspis du Silurien supérieur; Drepanaspis du Dévonien moyen; etc.); ils comprennent les plus anciens Vertébrés jusqu’ici découverts puisque Astraspis est un Ptéraspidomorphe. Leur anatomie interne est beaucoup moins connue que celle des Ostéostracés, parce que chez les Hétérostracés le squelette ne moulait ni l’encéphale ni les nerfs et vaisseaux crâniens. La présence de deux canaux semi-circulaires verticaux (un de plus que chez les Myxines) et l’absence de nageoires paires ou impaires (caudale exceptée) permettent de penser qu’ils partagent un ancêtre commun avec l’ensemble des Vertébrés (Myxines exclues).

Un autre groupe assimilable aux anciens Ostracodermes est celui des Galéaspides . Localisés dans le Silurien et le Dévonien de la Chine et du nord du Vietnam, ils possédaient un bouclier céphalique comparable à celui des Ostéostracés, mais qui était ouvert ventralement d’une large fenêtre; celle-ci devait être obturée in vivo par des tissus mous portant une plaque osseuse centrale et à la périphérie desquels étaient situés les orifices de la bouche et des branchies.

La vision traditionnelle de la phylogénie et de la classification de ces premiers Vertébrés a été complètement révolutionnée par la recherche de caractères dérivés communs. À l’heure actuelle, on considère volontiers les Céphalaspidomorphes comme un groupe artificiel et, si les Anaspides pourraient représenter le groupe frère des Lamproies, les Ostéostracés partagent plus de synapomorphies avec les Gnathostomes (nageoires paires en position postbranchiale, caudale épicerque, conduit lympathique ouvert vers l’extérieur, etc.). La position des Galéaspides n’est pas très claire car ils n’ont ni nageoires paires ni nageoires impaires (sauf la caudale), mais le fait qu’ils possèdent de l’os périchondral et un exosquelette d’os cellulaire les rapproche de l’ensemble Ostéostracés-Gnasthostomes, dont ils représenteraient le groupe frère. L’ensemble Anaspides-Lamproies partage avec celui formé par les Galéaspides, les Ostéostracés et les Gnasthostomes, entre autres synapomorphies, la présence d’arcs neuraux. L’ancêtre commun de tous ces groupes aurait déjà pu posséder des nageoires paires qui auraient disparu dans la lignée menant aux Anaspides-Lamproies et dans celle menant aux Galéaspides.

Enfin, la possession de deux canaux semi-circulaires dans l’oreille interne et d’un système de la ligne latérale permet de considérer les Hétérostracés comme le groupe frère des précédents, l’ensemble constituant les Vertébrés (stricto sensu).

En conclusion, le paléontologue est amené à considérer l’histoire phylétique des Craniates non plus comme un processus affecté d’une dichotomie primordiale scindant le groupe en Agnathes et Gnathostomes, mais plutôt comme une séquence d’émergence successive des grands groupes d’Agnathes au sein d’une lignée chez un des membres déjà dérivé (car proche de l’ancêtre des Ostéostracés) de laquelle seraient apparues les synapomorphies fondant le taxon des Gnasthostomes.

Gnathostomes ichtyens

Placodermes

Les premiers Gnasthostomes apparaissent bien après les premiers Agnathes au Silurien supérieur: ce sont les Placodermes. Ils se caractérisent par l’existence d’une double cuirasse thoracique: la cuirasse céphalique antérieure s’articule sur un (Phylactaenioïdes) ou deux condyles de la cuirasse thoracique postérieure. Ces Placodermes présentent des adaptations très variées; la cuirasse thoracique peut être longue et pourvue d’une forte épine pectorale sur laquelle s’insérait la nageoire (Dolichothoraci ; formes du Dévonien inférieur) ou au contraire courte (Brachythoraci ; formes connues surtout dans le Dévonien moyen et supérieur). Certaines formes sont nageuses (Coccosteus , Dunkleosteus ); d’autres, aplaties, vivaient sur les fonds marins et pouvaient d’ailleurs être géantes. Dans certains groupes de Placodermes, la cuirasse de la tête est dissociée en petites plaques (Radotinides, Rhénanides). L’anatomie de ces animaux est très bien connue et a pu être étudiée dans les moindres détails: la boîte crânienne, les nerfs et les vaisseaux crâniens, l’oreille interne ont pu être reconstitués dans de nombreux genres différents, selon les mêmes techniques que celles appliquées aux Ostéostracés. Cette anatomie montre clairement que les Placodermes sont proches parents des Élasmobranches actuels, avec lesquels on les range d’ailleurs dans l’ensemble des Élasmobranchiomorphes. Les Placodermes ptyctodontides présentent plus spécialement des convergences avec un groupe spécial d’Élasmobranches, les Holocéphales, représentés par la chimère actuelle: ainsi chez Ctenurella , Ptyctodontide du Dévonien rhénan, retrouve-t-on des crochets copulateurs et un appendice rostral. L’anatomie des Rhénanides rappelle au contraire, à divers égards, celle des raies, sans qu’ils soient d’ailleurs dans l’ascendance de celles-ci, qui n’apparaissent qu’au Jurassique.

Les Antiarchés représentent un sous-groupe très particulier d’Arthrodires chez lesquels les yeux sont situés au milieu du bouclier céphalique. Leur nageoire pectorale est transformée en un étui creux de plaques qui devait jouer un rôle dans l’équilibration de l’animal. Cette structure n’est absolument pas homologue au bras des Vertébrés tétrapodes; en effet, les os d’un bras sont situés à l’intérieur de celui-ci et représentent donc un endosquelette, tandis que, dans l’aiguillon pectoral des Antiarchés, le squelette est externe (exosquelette). Ces animaux n’ont rien à voir non plus avec les Arthropodes tels que la Limule, comme on l’a cru autrefois, puisque, chez les Arthropodes, l’exosquelette est chitineux, tandis qu’il est osseux chez tous les Placodermes. On a supposé aussi que ces animaux possédaient déjà des poumons; en général, cette hypothèse n’a pas été admise. Quoi qu’il en soit, la structure de cette pectorale des Antiarchés est très particulière (aucun rayon). Les Arthrodires – Antiarchés compris – disparaissent au Dévonien supérieur.

Acanthodiens

Les Acanthodiens, connus du Silurien supérieur au Permien inférieur, ont été longtemps classés dans les Placodermes. À part quelques ressemblances avec les Élasmobranches, lesquelles se retrouvent chez les Arthrodires, ils n’ont guère de caractères communs avec ceux-ci. Aussi est-il plus prudent de les considérer comme un groupe à part, rappelant à certains égards les Élasmobranches (présence d’un spiracle bien développé, caudale hétérocerque), à d’autres les Actinoptérygiens (leurs petites écailles rhombiques se retrouvent chez le premier Actinoptérygien connu, Cheirolepis ). On avait supposé que ces animaux possédaient une fente spiraculaire entièrement ouverte et que, par suite, l’arc hyoïdien ne jouait chez les Acanthodiens aucun rôle dans la suspension de la mandibule (aphétohyoïdie). Selon cette hypothèse, proposée aussi pour les Arthrodires, les Placodermes auraient représenté un stade primitif de l’organisation des Vertébrés, stade dans lequel la bouche serait encore courte, tandis que, chez la plupart des Poissons, la fente spiraculaire se serait plus ou moins complètement fermée, en raison de l’agrandissement, vers l’arrière, de la cavité buccale. Cependant les études anatomiques récentes n’ont pas confirmé ces points de vue et il n’y a pas lieu d’admettre l’existence d’un tel stade aphétohyoïdien.

Actinoptérygiens

Les Actinoptérygiens sont des Poissons osseux à nageoire rayonnante; ils comprennent le grand groupe actuel des Téléostéens, lequel se développe surtout à partir du Tertiaire, les Chondrostéens avec l’Esturgeon et le Polyodon à écailles épaisses ganoïdes et à squelette cartilagineux, et les Holostéens également à écailles ganoïdes, mais à squelette osseux. La paléontologie démontre que le groupe des Holostéens est paraphylétique alors que Chondostnéens et Téléostéens seraient monophylétique. Les Esturgeons sont anatomiquement très proches des premiers Actinoptérygiens connus, les Paléoniscides carbonifères, mais, chez les Esturgeons, le squelette est cartilagineux au lieu d’être osseux. L’évolution des Actinoptérygiens se caractérise surtout par le raccourcissement de la joue et le redressement du dispositif de suspension de la mandibule, par la diminution du nombre des rayons des nageoires, par la transformation de la caudale qui, asymétrique et à lobe supérieur plus développé dans les formes anciennes (caudale hétérocerque), devient symétrique et homocerque dans les formes récentes.

Sarcoptérygiens

Les Vertébrés qui possèdent des poumons ont également des narines internes, ou choanes, faisant communiquer les fosses nasales et la bouche. La présence de choanes chez un Vertébré fossile nous permettra donc de supposer que son possesseur devait pouvoir respirer autrement que par les branchies, même si celles-ci persistaient encore. Comme tous les Vertébrés terrestres ont des choanes, l’existence de choanes chez certains Poissons démontre que ceux-ci sont au voisinage de l’origine des Vertébrés tétrapodes. Säve-Söderbergh a proposé le nom de Choanata pour désigner tous les Vertébrés à choanes. Les Poissons osseux, dont les nageoires paires sont articulées aux ceintures par un seul élément basal, comprennent, outre les Cœlacanthes et les Dipneustes actuels, plusieurs groupes fossiles (Porolépiformes, Ostéolépiformes et Pandérichtyides). Avec les Tétrapodes, qui sont les Vertébrés terrestres, ils forment l’ensemble des Sarcoptérygiens .

Les Dipneustes ne sont représentés dans la nature actuelle que par trois genres: Neoceratodus d’Australie, Protopterus d’Afrique tropicale et centrale, Lepidosiren d’Amazonie, mais le genre Ceratodus eut au Trias une répartition mondiale. Les Dipneustes apparaissent donc, dans la nature actuelle, comme un groupe relictuel dont les derniers représentants sont de surcroît géographiquement séparés, certainement par régression de leurs aires de répartition. Les Dipneustes primaires se distinguent facilement des actuels par leur ossification beaucoup plus marquée, par la présence d’un grand nombre de petites plaques dans le toit crânien, par leurs écailles plus épaisses; mais l’anatomie de ce groupe est restée remarquablement constante au cours des temps géologiques, à part le fait que la chondrification remplace chez les Dipneustes actuels l’ossification. Les Dipneustes peuvent, en plus de leur respiration branchiale, respirer dans l’atmosphère grâce à des poumons. On avait donc supposé que les Dipneustes possédaient des choanes et qu’ils étaient à l’origine des Batraciens urodèles (ex. Salamandre, Triton). Mais il semble bien prouvé aujourd’hui que les Dipneustes n’ont pas de narines internes (Jarvik): les orifices que l’on observe effectivement sur le bord du plafond buccal des Dipneustes, chez Neoceratodus , ne se forment pas du tout comme les choanes véritables des Tétrapodes et ont d’ailleurs des rapports différents avec les nerfs voisins. Ce sont donc des pseudo-choanes et il en résulte que les Dipneustes ne peuvent être à l’origine des Urodèles, ce que confirme une étude détaillée de l’anatomie des deux groupes. Par exemple, le palais des Dipneustes montre des os dont la disposition est tout à fait différente de celle des Urodèles, et les vertèbres massives des Dipneustes ne ressemblent aucunement aux vertèbres en étui des Urodèles.

Les Cœlacanthes apparaissent au Dévonien et sont connus à l’état fossile jusqu’au Crétacé; un Cœlacanthe actuel, le genre Latimeria , dont une vingtaine d’exemplaires ont été pêchés au large des Comores, est aujourd’hui bien connu grâce aux belles descriptions de Millot et d’Anthony. Ces descriptions ont confirmé, dans l’ensemble, l’exactitude des reconstitutions des paléontologistes, d’autant plus que les Cœlacanthes représentent un groupe étonnamment conservateur: Latimeria se distingue essentiellement des Cœlacanthes fossiles par la régression de l’os et le développement du cartilage.

Tous ces groupes de Poissons fossiles ont-ils une origine commune? Certainement oui, puisque ce sont tous des Gnathostomes et qu’ils présentent, par suite, des caractères communs, en particulier en ce qui concerne l’appareil branchial et la disposition des nageoires; mais il faut bien constater que nous ne connaissons pas au Dévonien de formes intermédiaires entre ces grands groupes de Poissons qui restent toujours, même quand on remonte dans le temps, profondément différents les uns des autres. Le Polyptère actuel, qui est incontestablement proche des Actinoptérygiens, a cependant certains caractères des Sarcoptérigiens, mais, chez les Poissons fossiles, nous ne connaissons pas pour l’instant de formes qui pourraient être à l’origine, par exemple, à la fois des Sarcoptérygiens et des Actinoptérygiens, ou à la fois des Arthrodires et des Acanthodiens. L’ancêtre préichthyen, qui a dû logiquement exister et à partir duquel ont dû se différencier les grands groupes de Poissons, reste inconnu, et comme, dès l’abord, ces groupes apparaissent en général assez distincts les uns des autres, il est probable que cet ancêtre préichthyen devait vivre bien avant les premiers Poissons fossiles connus, peut-être même au Cambrien.

3. Origine des Vertébrés terrestres

Les Ostéolépiformes apparaissent au Dévonien inférieur et persistent jusqu’au Permien: ce sont avec les Panderichthys , les seuls Poissons dont les choanes sont indiscutablement homologues de celles des Tétrapodes. Le genre Euthenopteron du Dévonien supérieur (fig. 5) est, à bien des égards, comparable au premier Vertébré tétrapode le plus ancien, Ichtyostega (fig. 6) découvert par Säve-Söderbergh dans les terrains du Dévonien supérieur du Groenland oriental. Une des transformations les plus importantes qui ont eu lieu au cours de l’évolution des Vertébrés est le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, transition dont la paléontologie nous a permis récemment de retrouver les étapes.

Nous comparerons Eusthenopteron à Ichtyostega pour chercher à comprendre quelles modifications anatomiques ont eu lieu lors de la sortie des eaux. La joue d’Eusthenopteron présente un opercule et un sous-opercule, os qui recouvraient les branchies. Comme les branchies disparaissent chez les Vertébrés terrestres, l’opercule n’existe plus chez Ichtyostega , mais un petit sous-opercule écailleux subsiste. En avant de l’opercule, un os préoperculaire est présent chez les Poissons; cet os existe chez tous les autres Vertébrés tétrapodes. Par ailleurs, la joue d’Eusthenopteron et celle d’Ichtyostega comprennent les mêmes os et cela est vrai également de la mandibule. Les colonnes vertébrales sont tout à fait comparables. Ichtyostega possède enfin une nageoire caudale de structure identique à celle des Poissons, quoique réduite. Plus amphibie que réellement terrestre, Ichtyostega avait donc conservé ce caractère ichtyen tout en possédant déjà des pattes. Mais comment ces pattes elles-mêmes sont-elles apparues? Certainement à partir des nageoires paires des Ostéolépiformes; il existe, en effet, dans la pectorale d’Eusthenopteron , un squelette interne qui comprend un humérus, un radius et un cubitus et les ébauches indivises ou peu divisées de sept doigts. Que ces ébauches se fragmentent en os du carpe, du métacarpe et en phalanges, et ce squelette devient celui d’un Tétrapode typique. L’adaptation à la vie terrestre n’est donc pas apparue brusquement à la suite d’une transformation radicale mais Eusthenopteron était en quelque sorte déjà préadapté à la vie terrestre.

Amphibiens

Au stade «stégocéphale», les premiers Tétrapodes, tel l’Amphibien Ichtyostega , sont caractérisés par une forte ossification du crâne et en général des dimensions beaucoup plus considérables que celles des Amphibiens actuels; certains crânes de Stégocéphales (Mastodonsaurus , Metoposaurus ) atteignent 50 centimètres de long. Les Amphibiens actuels, c’est-à-dire les Anoures (ex.: Grenouille, Crapaud) et les Urodèles (ex.: Salamandre, Triton), ont un crâne à os en général minces, sont petits et assez peu variés en genres et en espèces; ils apparaissent comme en régression par rapport aux premiers Tétrapodes, qui atteignent leur apogée du Carbonifère au Trias. D’après la structure des vertèbres et du toit crânien, on subdivise ces Amphibiens en Reptiliomorphes, ou Embolomères – à vertèbres formées chacune de deux disques successifs égaux –, et en Batrachomorphes. Les Embolomères sont essentiellement carbonifères, et les Batrachomorphes permotriasiques. D’autres Amphibiens fossiles, toutefois, sont petits et ont un aspect de larve avec des vertèbres en étui: ce sont les Phyllospondyles, tels que les célèbres Branchiosaures des schistes permiens du Massif central et de Saxe. On les a souvent considérés comme des formes jeunes de Stégocéphales, mais on ne voit pas, dans une telle hypothèse, comment aurait pu avoir lieu leur développement. Il existe d’autres Amphibiens fossiles, tels que les Lépospondyles à vertèbres en sablier, mais leurs affinités sont peu claires. Les rapports phylétiques entre les Amphibiens et ces différents groupes fossiles ne sont pas élucidés. Triadobatrachus (c’est le Protobatrachus étudié par J. Piveteau), un Anoure du Trias malgache, possède des caractères primitifs (queue permanente, membres non adaptés au saut) qui en font un exemplaire très «généralisé» de son groupe.

Les Amphibiens actuels (Anoures, Urodèles, Gymnophiones) auraient une origine commune, d’après l’analyse cladistique du phylum qui infirme l’hypothèse de Jarvik selon laquelle les Urodèles descendraient des Porolépiformes, et les Anoures des Ostéolépiformes. En effet, les groupes frères Anoures et Urodèles (Parotoïdia ) forment avec les Apodes (Gymnophiones) l’ensemble des Lissamphibia sur la base de plusieurs synapomorphies.

Reptiles

Le problème de l’origine des Reptiles ne peut être considéré comme étant actuellement résolu. Rappelons tout d’abord que les Reptiles se distinguent des Amphibiens par leur mode de développement: les Amphibiens se développent dans l’eau, tandis que les Reptiles pondent des œufs qui se développent à terre. L’embryon lui-même, chez ces derniers, s’accroît à l’intérieur d’une membrane spéciale, l’amnios. Les Reptiles, qui possèdent un amnios, sont des Amniotes, les Amphibiens sont anamniotes. Nous ne savons pas si l’amnios est apparu une seule fois dans la série des Vertébrés.

Parmi les animaux de grade «stégocéphale» proches de l’ancêtre des Reptiles, on peut signaler les Seymouriamorphes et les Diadectomorphes. Leur structure est intermédiaire entre celle des premiers Tétrapodes et celle des Reptiles, mais les sillons sensoriels retrouvés chez les premiers laisse penser que leur développement se déroulait au milieu aquatique: c’était encore des Anamniotes. On admet aujourd’hui que l’ancêtre des Captorhinomorphes (les premiers reptiles indiscutables) devait être issu de formes de grade stégocéphale proches de Seymouria et de Diadectes .

4. Évolution des Vertébrés amniotes

L’anatomie comparée met en évidence que les Reptiles ne forment pas une classe homogène. Les Reptiles et les Oiseaux s’opposent aux Mammifères par la disposition de leur appareil circulatoire (fig. 7). Chez les Poissons, celui-ci comporte, dans la région pharyngée, des artères efférentes transportant le sang dans les branchies: ces vaisseaux sont les arcs aortiques. À partir des Amphibiens, les deux arcs aortiques antérieurs disparaissent; il ne reste donc que quatre arcs aortiques plus ou moins fonctionnels. Chez les Amniotes, le quatrième arc aortique devient prédominant; on l’appelle encore l’arc systémique. Chez les Reptiles actuels et les Oiseaux, c’est l’arc systématique droit qui transporte le sang «rouge» vers le corps, et l’arc gauche disparaît même complètement chez les Oiseaux. Inversement, chez les Mammifères, l’arc systémique gauche représenté par l’aorte est prédominant. Or ces deux dispositions sont incompatibles et l’on conçoit mal comment on pourrait passer de l’une à l’autre. Autrement dit, sur ce caractère et sur d’autres (ostéologiques), les Amniotes sont divisés en plusieurs lignées dont les rapports phylétiques réciproques restent encore à élucider. Il s’agit principalement des Chéloniens (Tortues), des Diapsides , représentés par la lignée archosaurienne (Crocodiles, Dinosaures, Oiseaux, etc.) et la lignée lépidosaurienne (Lézards, Serpents, etc.), des Euryapsides , avec la lignée des Plésiosaures et celle des Ichtyosaures, et enfin les Synapsides , qui comprennent les Mammifères et le stock reptilien dont ils sont issus.

Les Captorhinomorphes protorothyrididés, sans fosses temporales (comme les Chéloniens), sont, avec les premiers Synapsides, au Carbonifère supérieur (Westphalien), les plus anciens Amniotes incontestables que l’on connaisse.

Nous étudierons successivement les Chéloniens, les deux lignées euryapsides, les deux lignées de Diapsides, puis les Synapsides.

Chéloniens

Les Chéloniens sont caractérisés par l’existence d’un squelette dermique recouvert d’une cuirasse de plaques cornées et soudé au squelette interne; leur crâne n’est perforé par aucune fosse temporale d’insertion musculaire; on dit, par suite, que ces animaux sont anapsides. Comme les Captorhinomorphes sont aussi anapsides, on a voulu rapprocher les Chéloniens de ces derniers en les groupant dans les Parareptilia ; cette hypothèse n’a rien d’absurde, mais on doit reconnaître que, pour l’instant, nous ne connaissons aucune forme intermédiaire entre Captorhinomorphes et Chéloniens; la présence chez Triassochelys , Tortue triasique, de dents palatales disposées à peu près comme chez les Paréiasauriens (Reptiles de grandes dimensions du Permien moyen) est un argument en faveur de cette façon de voir. Au Trias, les Chéloniens sont des Amphichélydés (ex. Triassochelys ) avec dents palatales et aussi dents maxillaires très réduites; ce sont des formes terrestres. Les Pleurodires, dont la tête peut venir s’abriter sous la cuirasse, mais par retrait latéral, apparaissent au Jurassique supérieur; ce groupe de Tortues, en général côtières, n’existe plus aujourd’hui que dans l’hémisphère austral. Les Cryptodires, à tête rétractile antéropostérieurement, sont connus depuis le Crétacé: les premières formes connues sont toutes marines, tandis que les Cryptodires actuels vivent aussi sur terre et dans les marais.

Euryapsides

Les affinités des Ichtyosaures sont douteuses et on été discutées; ils présentent des ressemblances avec les Stégocéphales (présence de dents labyrinthodontes), avec les Pélycosauriens (columelle épaisse, par exemple). Si l’origine du groupe reste à élucider, la fosse temporale unique en position haute, limitée inférieurement et en profondeur par le postorbitaire et le squamosal, les rapprocherait des Plésiosaures.

Les Plésiosaures possèdent une seule fenêtre temporale, sous laquelle se trouve une seule arcade formée à la fois par les os postorbitaire, jugal et squamosal: ce sont des Euryapsides (Synaptosaures). Ils débutent au Trias (Pistosaurus ) et dérivent probablement des Nothosauriens triasiques. On distingue deux lignées principales, les Pliosaures à grande tête et cou relativement court, et les Élasmosaures, chez lesquels ces caractéristiques sont inversées. Cette dernière lignée atteindra au Crétacé son maximum de spécialisation.

Diapsides

Les Éosuchiens , du Permien supérieur et du Trias inférieur (ex. Youngina , Prolacerta , Tangasaurus ), rappellent les Lézards et possèdent deux fenêtres temporales: une supérieure située au-dessus d’une arcade formée par les os squamosal et postorbitaire, et une inférieure située au-dessous de la précédente, mais au-dessus d’une arcade jugo-quadratojugale. Puisqu’elles présentent deux fosses temporales (ou plus exactement deux arcs osseux limitant ces fosses), ces formes sont dites diapsides.

Les deux arcades restent entières chez les Rhynchocéphales ; ces Reptiles ne sont plus représentés dans la nature actuelle que par le genre Sphenodon (l’Hattéria) qui vit dans quelques îlots de la côte néo-zélandaise. Il est clair, aujourd’hui, que les Rhynchocéphales représentent un rameau caduc et ne sont pas à l’origine d’autres Reptiles, comme on l’avait supposé autrefois.

Chez les Squamates , l’arcade inférieure s’ouvre, et le jugal se sépare du quadratojugal; de ce fait, l’articulation mandibulaire se libère (streptostylisme); ce caractère existe dès le Trias supérieur chez des formes telles que Macrocnemus et Askeptosaurus , et aussi chez les Lézards actuels et fossiles (ex. Mosasaure du Crétacé). Quant aux Serpents, on les connaît depuis le Crétacé surtout sous forme de vertèbres isolées. Ils descendent évidemment de Diapsides probablement précrétacés, car l’anatomie des premiers Serpents est déjà si spécialisée que son édification a dû être longue.

Les Archosaures , au contraire, sont des Diapsides à deux arcs complets, supérieur et inférieur, mais, dans l’arc supérieur, seul subsiste le squamosal; les dents sont implantées dans des alvéoles (dents thécodontes); une fenêtre antéorbitaire est en général présente. Ils descendent vraisemblablement des Éosuchiens. Ils comprennent les Pseudosuchiens, les Phytosaures, les Crocodiliens, les Dinosauriens, les Ptérosauriens et les Oiseaux.

Les Pseudosuchiens représentent un groupe primitif dont l’anatomie crânienne est encore souvent proche de celle des Éosuchiens (ex. Euparkeria du Trias moyen de l’Afrique du Sud).

Les Phytosaures, exclusivement triasiques, rappellent les Crocodiles par la forme de leur crâne; cependant, les narines ne s’ouvrent pas comme chez les Crocodiles à l’extrémité du museau, mais peu en avant du niveau des orbites.

Les Crocodiliens débutent au Trias supérieur avec les Protosuchiens dont certains types (Protosuchus ) présentent des membres allongés impliquant un mode de locomotion de type mammalien. Les autres Crocodiliens secondaires sont, en général, de type mésosuchien; leur palais osseux séparant les fosses nasales de la bouche est encore relativement court. Les Crocodiles tertiaires et actuels sont le plus souvent des Eusuchiens à palais au contraire allongé.

Les Dinosaures ne constituent pas un groupe zoologique bien défini; on y inclut les plus gros Archosaures. Ils apparaissent au Trias (Platyspondylus ). On les subdivise en Avipelviens (ou Ornithischiens) et Sauripelviens (ou Saurischiens). Chez les Avipelviens, le bassin présente quatre expansions distinctes (ilion, ischion, pubis et «prépubis»): on dit qu’il est tétraradié; cette disposition rappelle celle des Oiseaux. Chez les Sauripelviens, le bassin est triradié, car il n’y a pas de «prépubis». Les Sauripelviens comprennent une lignée carnivore, les Théropodes, et une lignée herbivore en principe, les Sauropodes. Les Théropodes étaient bipèdes comme le montrent leurs membres antérieurs réduits; les dents nombreuses étaient toutes de fortes canines (ex. Allosaurus du Jurassique, Tyrannosaurus du Crétacé). Les Sauropodes comprennent les plus gros animaux qui aient existé sur la terre (ex. Diplodocus ); certains d’entre eux devaient, en fait, plutôt se nourrir de coquilles que de végétaux. Les Avipelviens comprennent les Iguanodontidés (ex. Iguanodon et Trachodon crétacés), les Stégosauriens (jurassiques et crétacés) et les Cératopsiens du Crétacé supérieur (ex. Triceratops , Protoceratops ).

Les Ptérosauriens sont aussi des Archosaures, mais adaptés à la vie aérienne; ils débutent au Jurassique avec des formes relativement petites, de la grosseur d’un Moineau et d’un Merle (ex. Pterodactylus ), pour s’éteindre au Crétacé avec des formes géantes atteignant 15 mètres d’envergure (Quetzalcoatlus ).

Les Oiseaux représentent une adaptation spécialisée des Archosaures à un mode de vie particulier, le milieu aérien. Le premier Oiseau découvert, l’Archaeopteryx , provient du Jurassique de Bavière (Solenhofen) et n’est connu que d’après trois spécimens seulement. Cet animal reste plus proche des Reptiles que des Oiseaux. Comme les Reptiles, il possède encore une queue à vertèbres biconcaves distinctes, le sacrum est formé d’un petit nombre de vertèbres (six); les mâchoires portent des dents; les os métatarsiens sont indépendants, sans formation d’un tarsométatarse (os qui caractérise les Oiseaux); les côtes, grêles, sont dépourvues d’apophyses uncinées les raccordant les unes aux autres; il y a des côtes ventrales; l’encéphale, connu d’après le moulage endocrânien, est primitif par rapport à celui des Oiseaux. Mais, comme chez ces derniers, le corps était couvert de plumes, les clavicules se fusionnent médianement pour former une fourchette, le pubis allongé se dirige vers l’arrière. La persistance des dents chez les Oiseaux est connue jusqu’au Crétacé supérieur, puisque l’Hesperornis du Crétacé supérieur du Kansas avait une mandibule dentée (toutefois, au contraire de ce que l’on avait autrefois admis, la mandibule de l’Ichtyornis , oiseau contemporain d’Hesperornis , est inconnue; on ne peut donc affirmer qu’elle était dentée).

Les Ratites, oiseaux coureurs, n’apparaissent qu’à l’Éocène; ces animaux, loin d’être primitifs, descendent vraisemblablement des Carinates avec quelques modifications, telle la perte du bréchet. Ils conservent d’ailleurs de nombreux caractères de Carinates (existence d’un pygostyle, os rudimentaire de la queue atrophiée; pneumaticité des os; organisation des os de l’aile et disposition des plumes sur celle-ci; cervelet très développé, etc.). À certains points de vue, les Ratites, malgré leur gigantisme (les Aepyornis sub-fossiles de Madagascar atteignent 3 mètres de haut), apparaissent comparables à de jeunes Carinates, et la néoténie (c’est-à-dire le maintien de caractères infantiles chez l’adulte) a dû jouer un rôle dans l’apparition de ce groupe.

Synapsides

Il n’y a qu’une seule fosse temporale chez les Synapsides, parmi lesquels on distingue des Reptiles et des Mammifères. On divise traditionnellement les Synapsides reptiliens en Pélycosaures et Thérapsides, deux groupes paraphylétiques; de plus, on observe dans cette lignée une tendance plus ou moins marquée à la différenciation dentaire: certains Pélycosaures ont déjà des canines bien développées et, chez divers Thérapsides, on peut distinguer des incisives, des canines et des postcanines (il vaut mieux parler, à propos de ces animaux, de postcanines que de molaires, car le mot molaire ne s’applique, en principe, qu’à des dents d’emblée définitives, tandis que les prémolaires sont remplacées une fois au cours de la vie, étant précédées par des dents de lait).

Les Pélicosaures proviennent principalement du Permien inférieur des États-Unis. On en distingue trois grands groupes: les Ophiacodontes, paraphylétiques, les Édaphosauriens, dont le monophylétisme est incertain, et les Spénacodontes, dont pourraient être issus les Thérapsides. Dans ces deux derniers groupes, certaines formes ont développé par convergence des voiles membraneux tendus entre les neurapophyses dorsales très allongées.

Le stapes, ou étrier, massif des Pélycosaures rappelle beaucoup, quant à la forme, l’hyomandibulaire des Sarcoptérygiens de grade ichtyen; on sait que le stapes des Vertébrés terrestres est homologue à l’hyomandibulaire des poissons. Au contraire, le stapes des Stégocéphales est un os grêle; dans ces conditions, on a supposé que les Pélycosaures sont des descendants des Stégocéphales, et divers auteurs pensent que ces animaux devaient s’enraciner dans un groupe de Sarcoptérygiens de grade ichtyen. Mais les premiers Synapsides présentent de nombreuses ressemblances avec les Captorhinomorphes, dont ils sont sans doute de proches parents.

Les Thérapsides sont connus dans le Permien supérieur et le Trias, principalement aux États-Unis et en ex-Union soviétique. Il y a donc une lacune dans le temps et dans l’espace entre Pélicosaures et Thérapsides, lacune toutefois comblée par quelques rares formes. Les Thérapsides comprennent une lignée herbivore représentée par les Anomodontes (ou Dicynodontes), une lignée carnivore, celle des Thériodontes, et une lignée, celle ses des Dinocéphales, où Carnivores et Herbivores alternent. Les Anomodontes comprennent des formes de grandes dimensions (ex. Kannemeyeria d’Afrique du Sud) presque dépourvues de dents, sauf chez les mâles, qui portent de fortes canines. Certains Anomodontes sont plus spécialisés: ainsi Cistecephalus d’Afrique du Sud a un crâne en forme de boîte aplatie. Les Anomodontes devaient servir de proie aux Thériodontes; ils s’éteignent à la fin du Trias sans aucune descendance. À certains égards (acquisition, chez certaines formes, d’un palais secondaire mais membraneux), leur évolution est parallèle à celle des Thériodontes. Parmi les Dinocéphales sont classés les Titanosuchiens, formes géantes à canines énormes.

Les Thériodontes comprennent plusieurs groupes dont les affinités réciproques sont discutées: a ) les Gorgonopsiens, à fosses temporales, à différenciation dentaire marquée, mais encore dépourvus de palais osseux séparant les fosses nasales de la bouche (ce palais est dit «palais secondaire»); b ) les Thérocéphales à dents de types déjà bien distincts, à grandes fosses temporales, mais encore dépourvus de palais secondaire; c ) les Bauriamorphes à denture peu différenciée, mais à palais secondaire; d ) les Cynodontes à grandes fosses temporales, à denture souvent fortement différenciée et à palais secondaire.

Chez un Cynodonte tel que Diademodon (fig. 8) d’Afrique du Sud, on relève de nombreux caractères mammaliens: a ) existence d’un palais secondaire, formé par les lamelles médiales des os palatins et maxillaires, et qui reporte vers l’arrière les orifices des narines internes; b ) dents différenciées en incisives, canines et postcanines; certaines postcanines sont aiguës, mais d’autres ont une couronne à tubercules (cuspides) comme les molaires des Mammifères (dents de type gomphodonte); c ) dans la mandibule, les os placés en arrière (angulaire et articulaire) sont régressés et sont peu étendus, tandis que le dentaire s’est développé vers l’arrière et vers le haut; d ) le moulage endocrânien montre que le cervelet, centre de coordination des mouvements, était déjà très développé; e ) les côtes lombaires sont brusquement réduites par rapport aux côtes thoraciques plus antérieures et il y a tout lieu de supposer qu’un diaphragme existait déjà chez Diademodon ; il n’est alors pas illogique de penser que cette forme pouvait être homéotherme.

Tritylodontes et Ictidosauriens sont les Synapsides les plus évolués et les plus proches des Mammifères. Chez les Tritylodontes, les postcanines présentent un plateau dentaire à tubercules en croissants alignés en rangées antéropostérieures; ces dents rappellent donc dans une certaine mesure celles des Mammifères multituberculés; les Tritylodontes s’en distinguent par leur articulation mandibulaire reptilienne. En principe, les Mammifères et les Reptiles n’ont pas la même articulation mandibulaire (fig. 9); chez les Reptiles, cette articulation intéresse deux os du squelette viscéral, os carré du palatocarré, portant le condyle, et os articulaire de la mandibule, portant la fossette articulaire; chez les Mammifères, au contraire, l’articulation est plus externe et a lieu entre deux os dermiques, le squamosal en haut, déprimé par la fossette articulaire dite cavité glénoïde, et le dentaire en bas sur lequel se trouve le condyle. L’apparition de ce type d’articulation caractériserait les Mammifères, mais, comme l’évolution des Thérapsidés aux Mammifères se fait par de petites transformations, il est net que la coupure entre Reptiles et Mammifères est arbitraire. Si l’on tenait compte surtout, par exemple, de la différenciation dentaire, les Cynodontes pourraient déjà être considérés comme des Mammifères. La plupart des paléontologistes, toutefois, admettent que les Mammifères sont définis par la présence de l’articulation squamoso-dentaire. Chez les Tritylodontes, les os de l’arrière de la mandibule ont presque complètement disparu, mais l’articulation mandibulaire reste reptilienne, puisque le carré en particulier est nettement convexe. L’Ictidosaurien Diarthrognathus , du Trias supérieur d’Afrique du Sud, a été décrit comme possédant déjà une double articulation mandibulaire; mais cette forme n’est sûrement pas dans l’ascendance des Mammifères; les postcanines sont peu spécialisées et l’articulation carré-mandibule est d’un type spécial, à carré concave, différente par suite de celle des autres Reptiles et impliquant une évolution très particulière

Eotheria . Parmi les premiers Mammifères, le genre Morganucodon du Jurassique inférieur de Grande-Bretagne présente une mandibule qui possédait peut-être encore une double articulation; l’articulation mammalienne est nette, avec condyle articulaire sur le dentaire, mais il existe de plus un sillon sur la face médiane de la mandibule; or ce sillon est connu en même position chez le Tritylodonte Oligokyphus – d’ailleurs contemporain de Morganucodon – et, chez Oligokyphus , un articulaire fonctionnel venait s’y loger; on a donc supposé que, en plus de l’articulation mandibulaire mammalienne, Morganucodon avait encore conservé l’articulation reptilienne; mais, bien entendu, il ne s’agit là que d’une hypothèse. Quoi qu’il en soit, le nom d’Eotheria a été proposé pour désigner ces Mammifères primitifs, chez lesquels l’articulation mandibulaire de type reptilien se serait maintenue malgré l’acquisition du type d’articulation mandibulaire mammalien.

Mammifères secondaires . Les Mammifères proprement dits font leur apparition au Jurassique tout à fait inférieur (Rhétien). Mais, pendant tout le Secondaire, ils ne joueront qu’un rôle assez effacé dans l’expansion de la vie animale. Les Mammifères secondaires appartiennent presque tous à des groupes aujourd’hui éteints. Ce sont: a ) des Multituberculés ou Allotheria à molaires allongées à nombreux tubercules, ex. Plagiaulax du Jurassique (fig. 10); b ) des Triconodontes à molaires à couronne à trois tubercules alignés, ex. Triconodon du Purbeckien anglais; c ) des Symmétrodontes à molaires à couronne de trois tubercules en triangle, ex. Spalacotherium du Jurassique supérieur anglais; d ) des Pantotheria à molaires à couronne à tubercules en triangle, mais chez lesquels apparaît de plus une excroissance supplémentaire, ou talonide, aux molaires inférieures, ex. Amphitherium du Jurassique moyen anglais. Les Allotheria ont la valeur d’une sous-classe de Mammifères; ils persistent juqu’à l’Éocène terminal et comprennent nombreux genres. Les Triconodontes, exclusivement jurassiques, ont peu varié et leurs affinités sont douteuses. Aux Allotheria , on peut opposer la sous-classe des Theria qui comprend les Symmétrodontes, les Pantothériens, les Marsupiaux et les Placentaires, et peut-être les Monotrèmes.

Marsupiaux . Les premiers représentants connus de Marsupiaux proviennent du milieu du Crétacé (Albien) de l’Amérique du Nord; ce sont des Didelphoidea apparentés aux Sarigues actuelles. Les Marsupiaux se sont épanouis principalement dans deux régions du globe: l’Australie et l’Amérique du Sud. En Australie, ils sont représentés de nos jours par divers genres correspondant à des niches écologiques occupées ailleurs dans le monde par des Placentaires: il existe ainsi un «Loup» marsupial, le Thylacine (de Tasmanie), un «Renard» marsupial, le Dasyure, des insectivores marsupiaux (Peromeles ), des rongeurs marsupiaux (Phascolomys ), etc. Dans le Tertiaire supérieur d’Australie, nous connaissons des formes géantes de Marsupiaux aujourd’hui disparues qui montrent que les Marsupiaux fossiles de ce continent étaient aussi très diversifiés (ex. Diprotodon ). En Amérique du Sud, dans le Tertiaire supérieur, existent des formes carnivores tels Prothylacinus et Thylacosmilus , ce dernier genre à fortes canines supérieures en poignard; ces grands Marsupiaux sud-américains ont disparu après l’ouverture de l’isthme de Panamá au Tertiaire supérieur, devant la concurrence des Placentaires. L’anatomie des pieds prouve qu’au cours de leur histoire les Marsupiaux ont dû passer par un stade arboricole avec retour ultérieur à la vie terrestre.

Placentaires . Les Placentaires sont encore rares au Crétacé; toutefois, on connaît aujourd’hui dans le Crétacé supérieur des États-Unis les restes d’un Créodonte (Arctocyon , Carnivore primitif du Montana, fig. 11) et d’Insectivores. De même, le Crétacé supérieur mongol a donné plusieurs espèces d’Insectivores: Deltatheridium , Zalambdalestes , etc.

La faune des Mammifères placentaires du Tertiaire inférieur (Paléocène et Éocène) est encore nettement distincte de la faune actuelle. Le Paléocène est un étage qui correspond à une durée de dix millions d’années; il est particulièrement riche dans les montagnes Rocheuses et, en Europe, à Cernay-lès-Reims et à Walbeck. Cette faune de Mammifères du Paléocène, aujourd’hui bien connue, comprend des Multituberculés qui vont disparaître à l’Éocène, des Marsupiaux du groupe des Sarigues, des Insectivores, des Lémuriens, des Créodontes carnivores plus primitifs que les Carnivores actuels (Fissipèdes), car leurs dents carnassières sont moins différenciées, des Condylarthres à denture complète, sans interruption entre les dents, qui semblent proches de l’origine commune des Carnivores et des Ongulés, etc. Cette faune ne contient encore aucun Artiodactyle (Ongulé à nombre pair de doigts), aucun Périssodactyle (Ongulé à nombre impair de doigts), ni aucun Rongeur.

À l’Éocène, ces trois derniers groupes apparaissent: mais les Multituberculés s’éteignent. Les Marsupiaux sont toujours représentés par des sarigues, notamment à Montmartre. Les Lémuriens et les Tarsiers sont abondants. Les Carnivores comprennent encore des Créodontes, mais déjà quelques Fissipèdes vrais apparaissent. Les Périssodactyles sont représentés par des Équidés (Eohippus ) et des Paléothéridés (lignée parallèle à celle des Équidés, mais à molaires assez proches de celles des Rhinocéros). C’est aussi à l’Éocène que vivaient les premiers Suidés et les premiers Camélidés (Poelbrotherium ). Les ancêtres des Édentés, des Cétacés (Zeuglodon ), des Siréniens (Eotheriodes ), des Proboscidiens (Moeritherium ) sont également éocènes. Après l’Éocène, à l’Oligocène et surtout au Miocène, la faune des Mammifères se rapproche de plus en plus de la faune actuelle, et presque tous les genres de Mammifères appartiennent à des familles encore vivantes.

Primates . Leur origine était certainement proche de celle des Insectivores: on connaît d’ailleurs un animal actuel, le Tupaia , qui possède à la fois des caractères de Primate et d’Insectivore. Les Lémuriens représentent une première nappe des Primates; au Tertiaire inférieur, on les connaît à la fois en Europe et en Amérique, tandis que leur extension actuelle est beaucoup plus restreinte: Madagascar est la région du globe dans laquelle les Lémuriens vivants et subfossiles sont de beaucoup le plus nombreux; il existe aussi quelques genres de Lémuriens vivant en Malaisie et en Afrique tropicale.

Parmi les Singes, on oppose classiquement les Singes du Nouveau Monde (ou Platyrhiniens), à cloison nasale large, aux Singes de l’Ancien Monde (ou Catarhiniens), à cloison nasale étroite; ceux-ci comprennent les Cynomorphes, à molaires à crêtes et pourvus d’une queue, et les Anthropomorphes, à molaires à tubercules et sans queue. Dans les Anthropomorphes, les Pongoïdea (Chimpanzé, Gorille, Orang-outan) représentent un groupe paraphylétique: le plus proche parent actuel de l’Homme serait le Chimpanzé. Le groupe frère de l’ensemble Homme-Chimpanzé serait celui du Gorille. Et l’Orang-outan représenterait à son tour le groupe frère de l’ensemble Homme-Chimpanzé-Gorille. Parmi les fossiles proches de l’Homme peuvent être cités les Australopithèques (fig. 12), dont les plus anciens représentants ont quelque 3 700 000 ans; les plus récents sont contemporains d’une forme généralisée du genre Homo : Homo habilis. Les Pithécanthropiens, l’Homme de Neanderthal et les diverses races d’Homo sapiens (Cro-Magnon, Grimaldi, etc.) appartiennent au genre Homo .

5. Paléontologie et zoologie

La plupart des traités de zoologie subdivisent les Vertébrés en six classes: Agnathes, Poissons, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères. La paléontologie démontre qu’une telle classification – qui a certes une valeur pratique – ne rend pas compte de la phylogénie. D’une part, les Agnathes s’opposent aux Gnathostomes, et représentent comme ceux-ci une superclasse. La classe des Poissons n’a aucune unité et doit être remplacée par cinq unités distinctes: Élasmobranches, Placodermes, Acanthodiens, Actinoptérygiens, Sarcoptérygiens. Quant aux Amniotes actuels, on peut les diviser en Chéloniens (Tortues), Lépidosauriens (Sphénodon, Lézards, Serpents), Archosauriens (Crocodiles, Oiseaux) et Synapsides (Mammifères).

On doit aussi remarquer que les variations de plans d’organisation sont bien plus larges chez les Vertébrés inférieurs que chez les Vertébrés supérieurs: un Mammifère carnivore est beaucoup plus proche, anatomiquement parlant, d’un Ongulé, par exemple, qu’un Requin d’un Arthrodire ou d’un Antiarché, ou qu’un Cœlacanthe d’un Rhipidistien. Il est évidemment difficile de faire intervenir dans une classification rationnelle ces acquisitions récentes de la paléontologie.

On soulignera encore les points suivants:

– les relations entre divers groupes d’Invertébrés restent dans bien des cas encore douteuses, et l’établissement d’un arbre phylétique des Invertébrés reste en grande partie une entreprise conjecturale, à propos de laquelle on a pu parler de zoologie spéculative;

– quelles sont les relations phylétiques entre les différents Agnathes, actuels et fossiles, d’une part, et entre ceux-ci et les Gnathostomes, d’autre part?

– quel rapport phylétique existe-t-il entre les Lissamphibiens (actuels) et les Tétrapodes de grade stégocéphale?

– comment s’ordonnent les dichotomies phylétiques chez les premiers Amniotes et chez leurs parents de grade stégocéphale?

– quelles sont les affinités des Placentaires par rapport aux Mammifères secondaires connus?

Nous n’avons fait appel à aucune hypothèse concernant le mécanisme même de l’évolution, car ce problème n’est pas exclusivement paléontologique, la paléontologie ne pouvant que décrire l’histoire du monde animal. Notons seulement que la théorie néodarwinienne (dite encore synthétique) de l’évolution, selon laquelle celle-ci résulterait de mutations survenant dans des populations soumises à la sélection naturelle, a la faveur des généticiens.

De nombreux paléontologistes – surtout dans les pays non anglophones – contestent la valeur de cette théorie; parmi eux, on peut distinguer, d’une part, les lamarckiens, d’autre part des partisans de la prépondérance des facteurs internes dans l’évolution des organismes. Enfin, certains paléontologistes admettent que, à côté d’un déterminisme de type génétique et sélectif, d’autres facteurs doivent agir dans le processus évolutif même.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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